La obtención de
energía celular se muestra muy complicada, especialmente en
fotosíntesis y respiración, donde intervienen membranas,
transporte de electrones, ATP asas transmembranales....
Por otra parte rutas tan
diferenters en principio como la fotosíntesis y la respiración
emplean mecanismos y moléculas muy semejantes que no pueden
haber evolucionado independientemente.
A continuación se
esboza una posible explicación de la evolución del metabolismo
energético que explica estas características
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Tierra
abiótica primitiva
Atmósfera
de nitrógeno, dióxido de carbono y agua
Hidrosfera
Geosfera
Organismos
primitivos
No se conoce cómo
surgieron los primeros seres vivos
Parece claro que
las primeras células fueron de ARN : Información
y metabolismo.
Posteriormente evolucionaron a sintetizar proteínas (ribosoma)
Por último se estableció el ADN como molécula
portadora de información
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Organismos
primitivos
Hipótesis
de origen superficial:
Quimioorganotrofos fermentadores.
Transformaban un tipo de materia orgánica en otra, dependían
de la generación externa de moléculas energéticas
Hipótesis
del origen hidrotermal:
Quimiolitotrofos de fumarolas termales de dorsales oceánicas
o zonas volcánicas
ATPasa transportadora
de protones
Alguno de estos organismos
primitivos desarrolló una ATP asa para deshacerse del
exceso de protones en el citoplasma
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Bacterias
quimiosintéticas
Algunas bacterias
son capaces de tomar moléculas energéticas, bombear
protones al exterior celular y hacer funcionar la ATPasa al
revés obteniendo energía
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Bacterias
fotosintéticas
Algunas bacterias
son capaces de captar la luz, bombear protones al exterior celular
y hacer funcionar la ATPasa al revés obteniendo energía.
Necesitan un dador de H para obtener NADPH que es diferente
del agua por razones energéticas.
No está claro si son anteriores las bacterias quimisintéticas
o las fotosintéticas. En ambos casos es preferible aislar
las membranas en las que se realiza el transporte de protones
para evitar cambios importantes de pH en el citoplasma: Lamelas
de procariotas
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Cianobacterias
Hacen fotosíntesis
con dos fotosistemas con lo que pueden tener como fuente de
H el agua, muy abundante en el ambiente biológico.
Como producto de
desecho vierten al medio oxígeno molecular
El cambio a una atmósfera
oxidante afecta progresivamente a todo el planeta y modifica
sustancialmente las características de la atmósfera
y la hidrosfera
El oxígeno
es tóxico para las células. Muchas desaparecen,
otras son apartadas a lugares anaerobios, otras se hacen resistentes
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Bacterias
respiradoras
Algunas bacterias
fotosintéticas hacen funcionar el mecanismo de obtención
de energía al revés.
Toman NADH y realizan
el transporte de electrones bombeando protones al exterior de
la membrana o las lamelas.
Como aceptor final de los electrones toman oxígeno molecular.
Han creado la cadena respiratoria.
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Mitocondrias
Las células
eucariotas toman bacterias respiradoras como simbiontes.
Con el tiempo la asociación se hace permanente.
Las bacterias dan lugar a las Mitocondrias.
Los genes bacterianos
van incorporándose progresivamente al genoma celular
pero todavía en la actualidad mantienen su ADN, ARNm,
ribosomas y varias proteínas se forman únicamente
en la mitocondria
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Cloroplastos
Algunas células
eucariotas, ya con mitocondrias, toman cianobacterias simbiontes
para realizar la ftosíntesis.
El proceso es similar
al de la mitocondria aunque menos avanzado
La simbiosis con
cianobacterias se produjo en el clado que dio lugar a las clorófitos
(algas verdes) y rodófitos (algas pardas).
El resto de los eucariotas
fotosintéticos actuales (Feófitos, bacilarofitos,
crisofitos, euglenofitos...) lo hicieron incluyendo algas rojas
o algas partdas.
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