Fotosíntesis

La fotosímtesis es un proceso anabólico que pueden realizar organismos litotrofos.

Utilizan energía luminosa para realizar biosíntesis de sus compuestos.

Organismos capaces de fotosintetizar:

Arqueas fotosisntéticas (halobacteriun)

Bacterias fotosintéticas.

Bacterias verdes del azufre

Bacterias verdes filamentosas

Bacterias purpúreas del azufre

Cianobacterias

Eucariotas fotosintéticos.

Con cloroplastso primarios (procedentes de cianobacterias)

Rodófitos

Clorófitos - Plantas

Con cloroplastos secundarios (procedentes de rodófitos o clorófitos)

Euglenofitos

Dinoflagelados

Feófitos . Xantofitos . Crisofitos . Bacilarofitos

El proceso más común de la fotosíntesis actualmente es la síntesis de la glucosa con desprendimiento de O2

6 CO2 + 6 H2O -> C6H12O6 + 6 O2

El proceso fotosintético es muy complejo en bacterias y cloroplastos, más sencillo en arqueas.

Parece haber surgido independientemente en arquéas y el resto de los organismos fotolitotrofos

Arqueas:

Bomba que expulsa protones del citoplasma en presencia de luz.

Proteína Bacteriorodopsina. (Máxima absorción en el verde y azul) .
Es una ATP sintetasa que obtiene ATP por entrada de protones
La energía se utiliza para reducir materia orgánica

Bacteriorodopsina en Wikipedia

Bacterias y cloroplastos:

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Se realiza en Cloroplastos en eucariotas y en lamelas en procariotas. Consta de dos fases diferentes: Captación de la energía electromagnética : Fase luminosa Se crean nucleótidos reducidos a partir de la energía de la luz y de un dador de H (DH2) El dador puede ser agua, SH2 o un compuesto orgánico Se obtiene enegía en forma de ATP NADP ----> NADPH2 DH2 ------> D ADP+Pi ---> ATP
Síntesis de compuestos orgánicos: Fase oscura Reducción de compuestos inorgánicos a orgánicos, principalmente Carbono CO2 + 2 NADPH2 + ATP ----> (CHO) + 2NADP + H2O + ADP + Pi NO3- + 4 NADPH2 + H+ + ATP ----> NH3 + 4 NADP + 3 H2O + ADP + Pi

Fase luminosa de la fotosíntesis

Captación de la energía de la luz
Reducción de NADP y bombeo de protones
Obtención de ATP

Fase oscura de la fotosíntesis

Reducción del Carbono: Ciclo de Calvin
Reducción del Nitrógeno
Reducción del Azufre

Fase Luminosa

Se produce en la membrana de los tilacoides de cloroplastos eucariotas o en lamelas procariotas

Muy semejante en muchos sentidos a cadena respiratoria pero en sentido inverso

- Captación de energía de la luz.

- Obtención de electrones y reducción de un dador H2O u otro.

- Transporte de electrones que reducen NADP a NADPH2

- Bombeo de protones dentro de la membrana

- ATP asa cloroplástica es capaz de obtener ATP

Captación de la energía de la luz

La energía de la luz necesaria para la fotosíntesis es absorbido por los llamados Pigmentos fotosintéticos

Los pigmentos fotosintéticos son moléculas liposolubles quer se encuentran localizados en el interior de membranas.

Son muy efectivos en la captación de la luz y por ello son sustancias coloreadas.

Los fotones cambian su configuración electrónica; se excitan .
Pueden pasar esa excitación a otros pigmentos fotosintéticos.
Pueden finalmente perder el electrón excitado e ionizarse.

Fotosistemas

Son conjuntos de pigmentos fotosintéticos que son capaces de ionizar una proteína.
Constan de:

Pigmentos antena

Moléculas de pigmentos fotosintético que se excitan y pasan la excitación a otros.
Constan de unas 200 a 400 moléculas de varios tipos y algunas proteínas en un fotosistema

Pigmentos diana

Pasan electrones al primer aceptor.
Contan de una molécula de clorofila unida a proteína.
Reciben el nombre de P680 o P700 dependiendo de su máximo de absoción de luz

Tipos de pigmentos fotosintéticos

Clorofilas Fundamentales en todos los organismos fotosintéticos (excepto arqueas) Pigmentos con mínimo de absorción en el verde por lo que presentan este color Tienen un anillo pirrólico con un ión de magnesio. El anillo se encuentra unido a un terpeno: fitol Hay varios tipos que presentan ligeras modificaciones - Las plantas tienen clorofilas a y b . - Otros organismos pueden llevar otros tipos de clorofilas pero siempre tienen clorofila a Cambian a conformación excitada cuando absorben un fotón de longitud de onda adecuada Algunas van unidas a proteínas llamadas P680 y *P700* ( Los nombres aluden a los máximos de absorción de luz en nm)
Pigmentos accesorios Gran variedad de compuestos capaces de absorber la luz Carotenoides Terpenos - ßCaroteno (plantas) Xantofilas (algas) Ficobilinas Pirroles abiertos Ficoeritrina (algas) Ficocianina( cianobacterias)

Las clorofilas del centro de reacción están asociadas a un dador y aceptor.

Al excitarse ceden un electrón al aceptor, quedan cargadas positivamante y aceptan un electrón del dador.

Reducción del NADP y bombeo de protones

Se oxida un dador de electrones
Energéticamente imposible con un fotón de luz visible oxidar el agua. Hacen falta dos fotones

Bacterias fotosintéticas

Pueden hacerlo con otros dadores
SH2 --> S + 2H+ + 2e-
CH3-CHOH-CH3 --> CH3-CO-CH3 + 2H+ + 2e-

El complejo P700 toma e- del dador y quedan 2H+ dentro
El complejo antena capta un fotón y la cede a la clorofila del P700
La clorofila del complejo eleva la energía de los electrones y los cede a aceptores hasta el NADP

Rendimiento de la fase luminosa en bacterias fotosintéticas

DH2 D

NADP NADPH2

2 Fotones 2H+ dentro de la membrana

Cianobacterias y cloroplastos.

Tienen dos fotosistemas para poder reducir el agua que es mucho más abundante que otros posibles dadores de electrones

Los dos fotosistemas tienen diferente energía de activación de la que parten

Tipo	Proteína y localización	Obtención de electrones	Trasmisión de electrones
Fotosistema 2 PS II	Complejo P680 Abunda más en tilacoides de los grana	Obtiene e- del agua	- Plastoquinona - Citocomo bf - Plastocianina - Fotosistema I	Plastoquinona transporta H+ fuera
Fotosistema 1 PS I	Complejo P700 Abunda más en tilacoides del estroma	Obtiene e- de la plastocianina	- Ferredoxina - NADP	Reduce el NADP Puede ser cíclico

Cuando funcionan en serie los dos fotosistems se transportan 4 H+ dentro del espacio tilacoidal

Dos se obtienen del agua. Dos los transporta la plastoquinona y el citocromo

Rendimiento de la fase luminosa acíclica

H2O ½ O2

NADP NADPH2

4 Fotones 4 H+ dentro

El fotosistema 1 puede ser cíclico; sin reducir NADP y solo bombeando protones

La Ferredoxina cede los electrones al la Plastoquinona (que transporta H+) esta alos Citocromos b y f y estos citocromos a la Pastocianina que los entraga de nuevo al P700

Bombea un protón por cada fotón absorbido

El ajuste entre el proceso cíclico y no cíclico logra la relación adecuada entre NADPH2 y ATP para síntesis (generalmente en relación 2 / 3)

Rendimiento de la fase luminosa cíclica

1 Fotón 1 H+ dentro

Obtención de ATP

Los cloroplastos y lamelas procariotas poseen una ATPasa que bombea protones semejante a la mitocondrila o de membranas respiratorias

La ATPasa cloroplástica obtiene 1 ATP por cada 3 protones transportados (en lugar de 2 como en mitocondrias)

Rendimiento Global de la fasa luminosa acíclica

H2O ½ O2

NADP NADPH2

4/3 ADP + Pi 4/3 ATP

4 Fotones

Rendimiento Global de la fasa luminosa cíclica

1/3 ADP + Pi 1/3 ATP

1 Fotón

Estructura y localización de los fotosistemas en los cloroplastos

Fase Oscura

Tiene lugar en el citoplasma de bacterias litotrofas o en el estroma de los cloroplastos eucaritas.

Se utiliza el ATP y NADPH2 obtenidos en la fase luminosa para reducir compuestos inorgánicos a orgánicos

El principal compuesto que se reduce es el CO2 , menor importancia tiene la reducción de NO3- y SO4=

Fijación del carbono

El Carbono es el principal elemento de las moléculas orgánicas

La fuente habitual de carbono inorgánico en los litotrofos es el CO2

El paso del Carbono del CO2 a moléculas orgánicas se realiza en un proceso cíclico denominado Ciclo de Calvin

- Se adiciona el CO2 a la ribulosa 1-5 di fosfato por el enzima ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa. (Rubisco)

- Se excinde el producto con agua rindiendo dos moléculas de 3-fosfoglicerato

- Se fosforilan los 3-fosfoglicerato a 1,3 -bifosfoglicerato

- Se reducen con NADPH2 dando fosfoglicerato

- Se regenera la ribulosa 5 fosfato por reacciones entre azúcares de 3 a 7 carbonos

Rendimiento de la fijación de C. Ciclo de Calvin

3 CO2 CHO.CHOH.CH2O-P

3 H2O

9 ATP 9 ADP + Pi

6 NADPH2 6 NADP

Diversos intermediarios del ciclo de calvin dan lugar a diferentes moléculas orgánicas

Reducción del nitrógeno

Casi todos los autótrofos toman N en forma de nitrato
Se reduce a amoniaco que se incorpora a los compuestos orgánicos en forma de glutamina

NO3- + 4 NADPH2 + H+ ---> NH3 + 3 H2O + 4 NADP

Se Consumen de 4 moléculas de NADPH2

Algunas cianobacterias pueden reducir Nitrógeno molecular (también algunas bacterias)
Supone mucho gasto energético

Esta fijación es importantes en ecosistemas pobres en N órganico

Hay bacterias fijadoras de nitrógeno simbiontes de plantas como leguminosas y otras.

Reducción del azufre

Casi todos los autótrofos reducen el azufre que toman en de sulfatos

Se reduce a sulfito y luego a sullfhídrico que se incorpora a la acetilcisteína rindiendo cisteína

De la cisteína parten las rutas de utilización del azufre

Balance energético de la fotosíntesis

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